در طبیعت قارچ ها به ندرت تحت شرایطی قرار می گیرند، که بتوانند رشد نامحدود داشته باشند، به طور معمول رشد آن ها با فشار غذایی و دیگر فشارهای محیط غیرزنده یا با اثرات رقابت بین گونه ای محدود می شود. به ندرت برخی قارچ ها در شرایط آزمایشگاهی کنترل سیتوپلاسمی روی رشد خود محدود نشان می دهند. اما این که چگونه این عمل در زیستگاه های طبیعی امکان پذیر است ، واضح نیست.


پردازه

های اساسی برای هر موجودی به وسیله رنجی از شرایط محیطی که می

تواند در آن باقی بماند و تولیدمثل کند، تعیین می

شود. فاکتورها اصلی شامل فراهم بودن آب، حرارت، PH ، نیاز به O2 و تحمل به CO2 و دسترسی
به غذا است. در برخی از زیستگاه

های اختصاصی یا نامحدود ، فلزات سنگین و نمک و فشار هم، می

تواند مهم باشد.


  •      
         
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
          
         
         
         
          
          
          
         
         
        
         
         فاکتورهای محیطی              دسترسی به آب:

دسترسی به آب، احتمالاً مهمترین فاکتور محیطی مؤثر بر رشد است. درون سیتوپلاسم
و واکوئل ، یون

ها و اسیدهای آلی و شکرها و آنزیم

ها ، یا به صورت محلول و یا به صورت سوسپانسیون کلوئیدی

اند. بنابراین انرژی آزاد آب سلول به وسیله این موارد در کل فعالیت

های متابولیکی تعیین می

شود. آب آزاد ، حجم یا وزن مشخص دارد. از این رو آب به طور طبیعی از پتانسیل بالا
به پایین (منفی

تر) جریان می

یابد. و وقتی پتانسیل آب کمتر می

شود ، دسترسی به آب کاهش می

یابد. پتانسیل آب به صورت ریاضی به عنوان انرژی در واحد حجم آب توصیف می

شود. قارچ

ها ممکن است بر اساس توانایی

هایشان برای رشد ، در هر رنج خاصی از پتانسیل آب، گروه

بندی شوند.رنج کلی بین کمتر از(0 و MPa 70-) تعیین شده است.قارچ Monoascus
bisporus
مثالی برای حداکثر است که آلئوروسپور ان در MPa 69- جوانه
می

زند. برخی از قارچها چون Mastigomycotina فقط در پتانسیل آب بالا رشد می

کنند. قارچهای متحمل به خشکی ، آن

هایی هستند که می

توانند در پتانسیل آب پایین رشد کنند؛ حتی اگر نرخ رشد آن

ها در پتانسیل خیلی بالاتر باشد. محیط

های خشک به دو گروه تقسیم می

شوند، که این بر اساس فاکتورهایی است که به پتانسیل آب غلبه می

کنند.

    1. بر اساس
            پتانسیل ماتریک بالا و اسمزی پایین تعیین می

                  شود. و شامل شربت قند و آب نمک و جلوگیری از فساد
    2. بر اساس
            پتاسیل ماتریک پایین و اسمزی موجود تعیین می

                  شود و شامل خاک

                  های با آب کم و تولیدات غذایی ذخیره شده.

خیلی از قارچ

ها رشته

ای شامل Aspergillus
و Chrysosporium
و Eremascus
و Penicillium  در گروه هستند. رشد موجودات تک سلولی در محیط

های خشکی که با بستر خاکی فراهم می

شود، با نبود آب کافی در پتانسیل ماتریک بالا، محدود می

شود. جایی

که قارچ

های رشته

ای می

توانند، سوراخهای پر از هوا بسازند و در فاز خاک نفوذ کنند. جایی

که پتانسیل آب می

تواند،خیلی مفید باشد. پاسخ

های رشدی به پتانسیل آب با دیگر شرایط محیطی تعیین می

شود. برای مثال به طور معمول تحمل به پتانسیل آب پایین در حرارت اپتیمم برابر
جوانه

زنی اسپور و رشد ماکزیمم است و رشد در جایی دیگر کاهش می

یابد. به هر صورت در پتانسیل آب پایین توانایی رشد کشت خالص نمایانگر خوبی از
رقابت در زیستگاه

های طبیعی است.

در نهالستان

های جنگلی هم Mycena galopous و هم Marasmius
androsaceous
زیر صنوبر رشد می

کند. اما مایسلیوم بارور در 3 میلیمتری در سطح محدود می

شود. Marasmius androsaceous به خشکی متحمل است و می

تواند در MPa 1/6- رشد کند، ولی Mycena galopous  در پتانسیل آب 8/2- رشد می

کند. در نتیجه تحمل به چراندن و خشکسالی فاکتور مهم کنترل تخریب این دو جنس است.
در نتیجه به طور مشابه تغییر در پتانسیل آب در مدفوع خرگوش، نه تنها زمان ظهور اندام
باردهی قارچ

های مدفوع شبیه را روی آن

هایی نشان می

دهد ، بلکه گونه

هایی که ظاهر می

شود را نیز تعیین می

کند.

        تجزیه برگ

ها و چوب با اولین کلونیزه کننده

ها ممکن است در افزایش پتانسیل آب در این بسترها نقش داشته باشد. در نتیجه
تجزیه

کنندگان قند مثل کلونیزه

کننده

های ثانوی را که ممکن است، حساسیت بیشتری به استرس آبی داشته باشند را تشویق
می

کند.

        دوره

ای بودن در ذخیره آب می

تواند بر استقرار و رشد در محیط

های گفته شده اثر بگذارد. برای مثال گونه

های کوچک کلونی از گلسنگ

ها روی سطح جنوبی صخره

ها در مناطق گرم و خشک و نیمه خشک که بارندگی سالانه

اش کمتر از 50 سانتیمتر است، ظاهر می

شوند.

        تغییرات فصلی همچنین روی قارچها
در خاک اثر می

گذارد. در استرالیای جنوبی شرایط اپتیم برای رشد ریزومورف در Armillaria
luteobalina
در عمق 12 سانتی

متری در دوره

ای محدود از اواسط تا اواخر پاییز و اوایل تابستان رخ می

دهد. از اواخر پاییز تا اواسط بهار ، خاک در ظرفیت مزرعه یا نزدیک به آن است . در
تابستان رشد مشخصی ندارند. ریزومورف

ها و طناب

های مایسلیومی، برای مثال طناب

های قارچ

های عامل پوسیدگی خشک Serpula lacrimans ، آسان روی بستر رشد می

کند ، در پتانسیل آبی که خیلی کمتر از حدی است که گسترش مایسلیوم غیر انبوه را
محدود کند. آب بین هیف

های طناب در پاسخ به فشار تورژسانس جوانه

زنی داخل ژنی حرکت می

کند. اگرچه پتانسیل آب بستره ممکن است در تأثیر روی رشد مایسلیوم مهم باشد ، ولی
رطوبت ممکن است، اثرات قوی

تری روی باروری قارچ داشته باشد.

در فصل بارانی، خطر ابتلای اسبان به بیماری با نوشیدن آب باتلاق آلوده، به
مقدار زیادی از پروپاگول

های پیتیوم افزایش می

یابد. چون PH تا نزدیک اپتیمم مقدار لازم برای رشد و جوانه

زنی پاتوژن پایین می



آید. خاک

هایی با PH پایین،,Al³ ,Cu² Fe³ آزادانه در دسترس

اند. غلظت

های بالای , Al³, Cu² Cd² و Zn² به همراه یون

های فلزات دیگر می

توانند برای قارچ

ها سمی باشند.

برعکس در PH بالا خیلی از یون

های فلزی غیر قابل حل می

شوند. فقدان بعضی از فلزات که به عنوان کوفاکتور عمل می

کنند، بر روی عملکرد خیلی از مسیرهای متابولیکی اثر می

گذارند و می

تواند از رشد جلوگیری کند. برای مثال آلدولاز RNA
پلی

مراز و کوپرآلسید به Zn² نیاز دارند.

        قارچ

های دریازی برای رشد در آب دریا که شامل تقریباً 35% Nacl

 است، سازگار شده اند. برخی از قارچ

ها دریازی مثلاً، کیتریدها به صورت اپتیمم در آب دریا رشد می

کنند. ولی بقیه ، بهترین رشد را در آب 10% دارند. برخی از گونه

ها مثل قارچ Aphanomyces که روی ماهی در آب شور آتلانتیک ،
مایکورایز(بیماری

زا) ایجاد می

کند، درجه

ای از تحمل به شوری را دارند، که زئوسپورهایشان در طی استرس شوری در صورت فراهم
بودن مواد غذایی می

توانند، جوانه بزنند. به هر صورت حضور نمک در آب شاید فاکتور غالب برای تعیین
گونه

های بومی دریا نباشد، چون رشد خیلی از قارچ

های ناقص خاکزی در محیط حاوی آب دریا افزایش می

یابد. احتمال می

دهند که آب دریا بسیاری زا محدودیت

های رشد را از بین می

برد.، که این کار را یا از طریق تغییر شرایط یونی و یا فراهم کردن مواد غذایی زیاد
انجام می

دهد.

محیط entreme ، محیطی است که اکثر قارچها بیومس تولیدی

شان با ادامه تحمیل استرس محدود می

شود. به بیان ساده این ممکن است ، نتیجه نقش یک فاکتور استرس، نظیر فقدان یا زیادی
یک ماده غذایی خاص، دمای مطلوب، یا PH و یا کمبود آب باشد. به هر حال در
طبیعت استرس معمولاً نتیجه ترکیبی از موارد فوق است.  در اکثر مواقع رشد محدود خواهد شد. اما برخی از
استرس

ها ممکن است توسط قارچ

هایی که فاکتورهای فیزیولوژی لازم را دارا هستند یا می

توانند با تغییرات موقتی در الگوی گسترش

دهنده

شان سازگار شوند.

به طور معمول رشد نیاز به پتانسیل فشارمثبت دارد که به این

که پلاسمالما ، پتانسیل محل پروتوپلاسمی درونی را در مقایسه با محیط بیرون ، آن را
تسهیل می

کند، وابسته است. در صورت کاهش پتانسیل آب ، قارچ

ها پتانسیل آبی کم را در واکوئل یا پروتوپلاسم در طی فرآیند ساخت اسیدهای آلی یا
چربی حفظ می

کنند.


  •      
         فاکتورهای محیط            
         
        
         
        
         
        
         
        
         
         دما :

قارچها در نیاز های حرارتی بسیار متفاوتند. به طور کلی آن

هایی که مزوفیل هستند، برای رشد یا تولید کلونی اپتیمم بین 15-40 در
سانتی

گراد دارند. در حالی

که تا حدی توانایی رشد در 0-5 درجه را نیز دارند.سرمادوستان در رنج 0 تا 20 درجه
می

توانند رشد کنند. که اپتیمم

شان 15 یا کمتر است. برعکس گرمادوستان زیر 20 درجه قادر به رشد نیستند. و اپتیمم
رشدشان بالاتر از 30 درجه است و اغلب مستعد رشد در بالای 50 درجه هستند. متغیرهای
محیطی دیگر ، به خصوص فراهم بودن مواد غذایی و پتانسیل آب، این دماها را متأثر
می

کنند. خیلی از قارچ

ها در دماهای بسیار بالایی که توانایی رشد در آن

ها را ندارند، باقی می

مانند.

80% از بیوسفر زمین به طور دائمی سرد است. و با دمای 5 درجه یا کمتر است و
بقیه به طور فصلی سرد است. وقتی دما در قطب شمال و جنوب در فصل با تابستان کوتاه
است ، رشد قارچ، شامل گلسنگ

ها افزایش می

یابد. در حالی

که در طی بقیه سال ف رشد کمترین است و به سرما دوستان محدود می

شود. در دمای بالاتر از 65 درجه ، غشای اکثر سلول

های یوکاریوتی به طور جبران ناپذیری خسارت می

بیند.با این وجود برخی قارچ

ها می

توانند در دمای نزدیک به این رشد کنند. برای مثال Dactylaria
gallopava
گونه

ای قارچ ناقص است در چشمه آب گرم با ماکزیمم حرارت رشد می

کند. آسکوسپورهای ارگانیزم

های فاسد کننده غذا می

توانند، در بالاتر از 80 درجه برای یک ساعت باقی بمانند. قارچ

های گرمادوست معمولاً در توده کمپوست ، انبار غلات ، توده زغال سنگ، چشمه

های جوشان یافت می

شوند.

حرارت همچنین اثرات کنترل کننده روی جمعیت مزوفیل دارد. برای مثال در لایه

های سطح پر از ماده آلی در خاک جنگل صنوبر ، گونه

های مختلف ترکودرما حضور متفاوتی نشان می

دهند.


  •      
         فاکتورهای محیطی      
         
             
         
            هوا :

در طبیعت قارچ

ها به ندرت شرایط هوازی مطلوب در طول زندگیشان دارند. کاهش اکسیژن رخدادی معمول در
زیستگاه

های آبی و محیط

های بسته مثل چوب است. اثرات کاهش اغلب با افزایش سطح CO2 همراه است.
اگرچه CO2 اثرات مستقیم روی
رشد و مرفوژنز دارد، اثرات غیر مستقیم نیز ممکن است ، در حالت محلول نیز رخ دهد.
در نتیجه PH محیط را تغییر می

دهد. چون بی

کربنات مهمترین قسمت در7 =PH است. با
افزایش غلظت CO2تعادل به سمت بی

کربنات تغییر جهت می

کند و در نتیجه PH پایین می

آید.

CO2 تحت برخی
شرایط برای رشد لازم است. که به عنوان مثال می

توان به نقش آن در مسیرهای متابولیکی مختلف اشاره کرد.  برای مثال در ورتیسلیوم وقتی گلیسرول یا گلوکز
منابع کربن خاک هستند، به CO2 نیاز دارند. در هر صورت اکثر
قارچ

ها هوازی هستند و رشدشان در غلظت

های کم O2 ، کم می

شود. این قابل قبول است چون تنفس غیرهوازی نسبت به بی

هوازی کمتر انرژی زا است.و در شرایط کمبود اکسیژن به مقدار زیادی از بسترهای پر از
کربن نیاز است.

در خاک شرایط هوازی و بی

هوازی به طور متناوب وجود دارد. زیرا احتمال می

رود، که برخی از منفذهای ضروری در طی دوره هوازی تشکیل می

شود، تا وقتی که شرایط متعاقباً غیر هوازی می

شود، مورد استفاده قرار گیرد. رایزومورف قارچ را قادر به رشد می

کند. هر چه آهنگ رشد کاهش می

یابد، در خاک تقریباً اشباع با O2 پایین و  CO2 بالا، رایزومورف انتقال درونی O2   برای رشد نوک ریسه را تأمین می

کند. بعلاوه این سیستم با انتقال O2 به این

ها بهره

کشی از بسترهای تازه چوب را که O2 در آن

ها کم است، را فراهم می

کند. قبل از این که ارگانیزم

های دیگر آن را کلونیزه کند. نبود O2 برای برخی از
کیتریدیومایکوتا که محدود به معده علفخواران می

شوند، ضروری است. گرچه برخی متحمل به هوا هستند. از دیگر شرایط اقلیم رشد این
قارچ

ها به این شرح است، 5/6 =PH ، حرارت 69
درجه و بستر سلولزی و حضور CO2 است. حساسیت نسبی به CO2 می

تواند اثرات اکولوژیکی داشته باشد. مثلاً بازیدیوسپوری که در بقایای برگی رشد
می

کند، به طور نرمال با غلظت

های بالای  CO2مواجه نمی

شود؛ و به 10 Kp CO2 محدود می

شود.

 


  •      
          فاکتورهای محیطی            PH :

اندازه

گیری اثرات PH روی قارچ

ها ، مشکل است. هر چند که اهمیت اکولوژی در زندگی قارچ دارد. قارچ

ها توانایی تغییر PH محیط اطرافشان را دارند . اما در 5-7= PH در آزمایشگاه رشد بهتری از خود نشان می

دهند. برخی از قارچها قادرند که در PH بسیار بالا به آرامی رشد کنند. این
توانایی احتمالاً به نگهداری PH داخلی مناسب و متوازن بستگی دارد.
تغییر رفتار در طبیعت ، به طور مثال در قارچهای مایکورایز که به طور همزیست در خاک
هستند تا 3 =PH می

توانند در خاک رشد و گسترش یابند. برخی از بازیدیومایکوتای فاسد کننده چوب،
معمولاً به مقدار PH مشابه تحمل دارند. برخی قارچهای خراب کننده
می

توانند ریسه

ای رشد کنند. اما معمولاً قارچهای آزادزی سازگار به رشد در PH  کم عادت دارند.

 


  •      
         فاکتورهای محیطی      
         
                  
         
           دمای بالا و پایین : 
         
             
         
            

شواهد قابل ملاحظه

ای وجود دارد، که نشان می

دهد که ترکیب غشا توانایی قارچ را برای رشد در شرایط دمای ویژه و بالا تعیین
می

کند. مشاهدات فراساختاری روی انواع مزوفیلی که در دمای مطلوب نگهداشته
شده

اند، نشان می

دهد، که آسیب به غشاهای هسته

ای و میتوکندریایی ، سریعاً صورت می

 گیرد و بعد سلولها آسیب می

بینند.

پروتئین و استرولهل درون غشا می

توانند، همچنین پایداریشان را تحت تأثیر قرار دهند. برای مثال پروتئین

های جدید موجود در آسکوسپورهای نئوسارتوریا با افزایش در مقاومت به گرما که با سن
نیز در ارتباط نشان می

دهد، سازگار شده

اند.