مطالعه قارچها سازمان یافته و به جنبه های کلیدی چرخه زندگی قارچی مربوط است و به چند گروه طبقه بندی شده :

    1. آمیزش هتروتالیک با یک فاز مشخص غیرجنسی
    2. آمیزش هتروتالیک با میزان کم یا هیچ تولیدمثل غیرجنسی
    3. هموتالیک  شبه هموتالیک با یا بدون میتوسپورها

اولین روش مقایسه یک تست نسبت احتمال است که مقایسه می

کند مجموع بیشترین احتمالات شجره نامه

ی ژنی را به طور غیرواسته و با این مسئله که تمام شجره نامه

ها باید توپولوژی های مناسبی داشته باشند.

تست دوم ، تست هموژنیستی افتراقی، مجموع طول های درخت پارسمونی را برای ساختار
درختی برای مناطق مختلف اطلاعات مشاهده شده را محاسبه می

کندو این مجموع را با هم مقایسه می

کند.

تمام تست های ذکر شده فوق ارتباط آلل ها را ردیابی می

کند و می

تواند با پدیده غیر مرتبط با کلون کردن یا نوترکیبی تحت تأثیر قرار گیرد.

  • قارچ

              های هتروتالیک فاقد میتوسپور
         :

در این قارچها ممکن است مرحله میتوسپوری یا توانایی آمیزش خارجی یا تولیدمثل
جنسی حذف شده باشد. البته به نظر می

رسد که این تغییرات عمدتاً حاصل تغییر در فاکتورهای بیولوژیک باشد. حال با در نظر
گرفتن جنبه های مکانی و دمایی ، این سؤال مطرح می

شود که چه گروه هایی از نظر تولیدمثلی جدا هستند و چگونه تولیدمثل کلونی و
تولیدمثل همراه با نوترکیبی بر ساختار جمعیت تأثیر می

گذارد ؟

پاتوژن های هوموبازیدیومایستی ، مانند گونه های Armellaria ، مثال های
خوبی از قارچ

های هتروتالیک هستند که فاقد میتوسپورند. مطالعهی Heterobasidium annosum
پیچیدگی این ارگانیسم را بهتر نشان
می دهد. بازیدیوسپورهای هاپلوئید عامل انتشار قارچ در مسافت های طولانی و آلودگی
درختان تازه بریده شده می باشد. از آمیزش بین مایسلیوم های هاپلوئید افراد
دی

کاریوتیک حاصل می شوند. سپس رشد مایسلیوم های دی

کاریوتیک از درختی به درخت دیگر از طریق ریشه های مجاور هم منجر به گسترش کانون
های آلودگی در یک منطقه می شود. در این جا ست که می توان ramet  را با  genet  معادل دانست. و تولیدمثل جنسی تنها از طریق رشد
مایسلیوم انجام می گیرد. چرا که آزادسازی و انتشار ناپیوسته میتوسپور وجود ندارد.

Heterobasidium annosum را می

توان به گروه های برون عقیم ژنتیکی که از نظر تولیدمثل به خوبی تمایز یافته هستند،
یا به عبارت دیگر به گونه های بیولوژیک، که با اختصاصیت میزبان بر روی درخت مرتبط
هستند را تقسیم نمود. آنالیز فیلوژنیتیکی و جغرافیایی ISG ها در
آمریکای شمالی و اروپا ، تا حدودی منشأ تکامل را نشان داده است.

پایداری ژنتیکی هیبریدها به طور مستقیم ، از طریق آمیزش افراد هاپلوئید حاصل
از بازیدیوسپور ، در هر دو حالت آمیزش یعنی سیمپاتریک و آلوپاتریک مطالعه شده است.
پس از آمیزش کنید ها به دفعات  جداسازی و
هسته آنها بررسی گردید. تا وضعیت پایداری دیکاریوت های به عنوان شاخص برای موفقیت
آمیزش ، مشخص گردد. همانگونه که انتظار می رفت دیکاریوت های سیمپاتریک درون گروهی
پایداری کمتری دارند.

تحقیقات اخیر در مورد Armellaria 
gallica
تأیید می کند که افراد یک genet ، حاصل
آمیزش های جداگانه هستند. باوجود این ثابت شده است که یک  genetخالص Armellaria  gallica ممکن است به
صورت کلون و با حفظ برابری ramet با genet ، به قدری
رشد کند که چندین هکتار را فرا گیرد به وزنی با 10000 کیلوگرم و قدمتی تا1500 سال
برسد. این ویژگی آن را به یکی از بزرگترین و مسن ترین موجودات روی کره رمین تبدیل
می کند. پایداری ژنتیکی در Armellaria را می توان به دلیل تغییر حالت از
دیکاریوت به دیپلوئید دانست. گرچه محصول نوترکیبی رویشی ، آنئوپلوئیدی و
تریپلوئیدی نیز امکان پذیر می

باشد. اما محول عمده همکنش بین هاپلوئید- دیپلوئید ، جایگزین هسته مایسلیوم هاپلوئید
با هسته

ی مایسلیوم دیپلوئید مهاجم می باشد.  علاوه
بر این چنین جایگزین هسته

ای ممکن است در پایداری ژنتیکی دیپلوئید حاصله در محیط نقش داشته باشد . چرا که
موجب حذف نتاج بازیدیوسپورهای هاپلوئید در حاشیه قلمرو رشد خود می گردد.

  • قارچ

              های هموتالیک فاقد با واجد میتوسپور :

بسیاری از قارچ ها با خود باروری و تولید میوسپور ، تولیدمثل جنسی انجام می
دهد. در این حالت نیاز نیست . افرادی که از نظر ژنتیکی متفاوت هستند، با یکدیگر
آمیزش نمایند. این گروه از تاکسون ها را می توان به دو دسته تقسیم نمود:

    1. هموتالیک،
            مانند Aspergillus nidulanlans  و Sclerotinia sclerotiorum  که در آنها میوز از یک هسته هاپلوئید
            شروع می شود.
    2. هموتالیک
            کاذب ، مانند Agaricus bisoporus که دو
            هسته هاپلوئید با دو تیپ آمیزشی متفاوت دارد. که برای انجام میوز ضروری
            هستند.

در گونه های هموتالیک ، عناصر خو بارور جنسی همراه با هر تولیدمثل میتوزی
ذاتاً جمعیت هایی را به وجود می آورند که همواره به صورت کلون باقی می مانند و
تکامل آنها نیز از نوع کلونی خواهد بود.

  • هموتالیسم
         کاذب :

هموتالیسم کاذب نوعی استراتژی تکثیر خاص قارچ ها می باشد و می توان آن را حدواسط
تلاقی درونی و تلاقی بیرونی دانست. گرچه جمعیت های سودو هموتالیکی که تلاقی درونی
در آنها زیاد انجام می گیرد قادرند به همان شیوه بقا یابند.، اما اغلب گونه ها
دارای مکانیسم هایی باری تلاقی بیرونی هستند. در مورد اثر زندگی هموتالیک کاذب بر
ساختار ژنتیکی جمعیت تحقیقات زیادی انجام شده است . Xu (172) نشان داد که در Agaricus bisoporus  نتاج هوموکاریونی که با والدین تلاقی معکوس
داده می شود در مقایسه با نتاج حاصل از تلاقی بیرونی همان والدین ، قدرت بقا و
سازگاری کمتری داشتند. این همان ضعف و زوال حاصل از تلاقی درونی می باشد.

بر عکس تلاقی بیرونی در در گونه های هموتالیک کاذب Neurospora
tetrasperma
منجر به ناهنجاری جنسی قابل ملاحظه ای در این قارچ می
شود. هموتالیک کاذب در Neurospora tetrasperma حاصل ممانعت
از کراسینگ آور در کروموزوم مربوط به تیپ آمیزشی است. به نحوی که ژنهای تیپ آمیزشی
در اولین تقسیم  میتوزی از یکدیگر تفرق می
یابند.این امر به حفظ حالت هتروزیگوتی در بسیاری از ژنگاههای دیگر کروموزوم کمک می
کند.

در سایر قارچهای بیمارگر گیاهی نیز ممکن است چرخه زندگی هموتالیک کاذب وجود
داشته باشد. هر چند تاکنون موارد اندکی گزارش شده است. به عنوان مثال
جدایه

های ژاپنی  Armellaria  mella که هموتالیک هستند ممکن است نوعی
هموتالیسم کاذب مشاهده شود.  مطالعه کشتهای
حاصل از تک بازیدیوسپور این قارچ نشان داد که مراحل 4N و هاپلوئید در این قارچ به بازیدیوم محدود می باشد.

اکنون روشن شده است که ژنوتیپ های کلونی در اثر خود لقاحی در قارچهای هموتالیک
و هموتالیک کاذب به وجود می آیند و پایدار باقی می مانند. ضروری است که احتمال
تضعیف تلاقی های خودی یا سایر فشارهای انتخابی در یک ارگانیسم دقیقتر بررسی شود.
مثالهای که در بالا ذکر شد، نشان دهنده اهمیت و نیاز به مطالعات ژنتیک کلاسیک و
سیتولوژی در کنار مطالعات ساختار ژنتیکی جمعیت برای ارزیابی استراتژی تولیدمثل هر
قارچ خاص می باشد.

  • قارچ

              های فاقد اندام

              های تولیدمثلی که به نظر می

              رسد تولیدمثل کلونی دارند.

در این گروه از قارچها که از مهمترین بیماری های گیاهی و بسیاری از قارچهایی
حضور دارند که از آنها برای بررسی تکامل در حالت کلونی پایدار استفاده شده است.

گونه Coccidioides immitis ، عامل بیماری کوکسیدیومیکوز در
انسان است و چرخه زندگی آن میتوسپوری است. بررسی ها نشان داد که جدایه های به دست
آمده از سایر نقاط دنیا در دو گروه مجزا ژنتیکی قرار می گیرند. این گروه ها نشان
دهنده گونه های فیلوژنتیکی هستند و با موقعیت جغرافیایی آنها ارتباط دارند.

تحقیقات جدید نشان داده که در جدایه های این قارچ نوترکیبی رخ داده است .تخمین
حرکت ژن بین جدایه های متعلق به مناطق جغرافیایی مختلف نیز جدایی ژنتیکی دو کونه
را تأیید می کند.

در تمام مطالعات در مورد نحوه تولیدمثل از ویژگی ها وتنوع نوکلئیک اسید
استفاده نشده است. به عنوان مثال در قارچ Periderminm
harknessii
عامل زنگ گالی کاج از تنوع پروتئین استفاده شده است. در این
قارچ تولیدمثل جنسی مشاهده نشده است. 6 گروه پلی مورفیسم آیزوزومی در بین 341
جدایه دیکاریوتیک ایسیوسپوری از نقاط مختلف آمریکا شناسایی شده است. شواهدی قوی
مبتنی بر وجود دو گروه ژنتیکی جدا به دست آمده است.

در قارچ Fusarium oxysporum که یک قارچ میتوسپوری است ، هیچ
مدرکی مبنی بر وجود جنسیت در این تاکسون دیده نشده. حال آنکه شواهد زیادی برای
انتشار کلنی آن وجود دارد. از سو دیگر این قارج دارای تنوع ژنتیکی بسیار بالایی
است.مطالعات انجام شده در مورد نحوه تولیدمثل قارچ Fusarium
oxysporum
نشان داده که 9 ژنگاه پلی

مورفیسم RFLP در این قارچ وجود دارد و در بین 72 ژنوتیپ متفاوت
شناسایی شده از 165 جدایه ، به تحقیق در مورد پیوستگی بین جفت ژنگاه پرداخت. ثابت
شد که تقریباً بین تمام جفت آلل ها پیوستگی وحود دارد، چنانکه در مورد جمعیت های
کلونی قابل انتظار است.