قبل از کشف قارچ های بی هوازی ، حتی این عقیده که قارچ ها بتواننددر فقدان میتوکندری و وجود هیدروژنوزوم فعالیت کنند ، بعید به نظر می رسید . حتی قارچهایی که مولکول اکسیژن برای آنها یک ماده سمی است، باز هم دارای تعداد کمتری از میتوکندری است. تفاوت بین کپک ها و باکتری ها در این است که ، هیچ کپک بی هوازی، چه اجباری و چه اختیاری وجود ندارد. در این مقاله قارچهای بی هوازی در رابطه با جایگاه بی هوازی و مشارکت آن ها در اکوسیتم منطقه و توانایی آنها در تجزیه توده گیاهان بررسی می شوند.


در حال حاضر قارچ های بی هوازی بر طبق نظر بار در 1988 طبقه بندی می شوند. این طبقه بندی بدین قرار است:

 شاخه                         Eumycota

زیر شاخه              Mastigomycotina

رده                    Chytridiomycetes

راسته                  Spizellomycetales

خانواده                        Neocallimasticaceae

جنس های            Caecomyces  , Piromyces  , Neocallimastica  , Anaeromyces  , Orpinomyces

از آنالیز توالی ژن های ریبوزومی ، جهت روشن شدن رابطه فیلوژنتیکی قارچ های بی
هوازی ، کیتریدهای هوازی و دیگر یوکاریوت ها استفاده شده است.

اولین قارچ های بی هوازی که سابقاً طبقه بندی شدند Neocallimastica   بود. متأسفانه این گونه ها از چندین لحاظ ازارگانیسم های ابتدایی متفاوت بودند.

سیکل زندگی قارچهای بی هوازی در دو مرحله دیده شده است. مرحله متحرک زئوسپور شناور در معده است و مرحله ثابت تال های قارچی در ارتباط با مواد هضمی است. سیکل زندگی در این گروه 32-24 ساعت است.

زئوسپورها می توانند قبل از ساکن شدن و تبدیل به سیست شدن، روی قطعات گیاهی چندین ساعت در مایع معده شناور باشند. این زئوسپورها پس از چند دقیقه رها شدن از زئواسپورانژیوم سیست می شوند.

توسعه در قارچ های مونوسنتریک به دو صورت است.

اندوژنوز: که هسته ها در  زئوسپور سیست شده باقی مانده و به زئواسپورانژیوم تبدیل می شوند.

اگزوژنوز : که هسته ها به بیرون از زئوسپور مهاجرت کرده و تولید لوله تندشی میکنند که زئواسپورانژیوم روی آن تشکیل می شود. 

در هر دو نوع گفته شده ، یک زئواسپورانژیوم در هر تال تشکیل می شود. هسته ها وجود دارند و در زئواسپورانژیوم پیشرفته چندتایی اند. اما در سیستم ریزوئیدی وجود ندارند. تعدا زیادی از محیط های کشت و تکنیک های کشت که در میکروبیولوژی معده به کار رفته اند، اولین بار توسطHangat  برای مطالعه باکتری های بی هوازی دستگاه گوارش استفاده شدند. این تکنیک ها امروزه توسعه پیدا کردند و تعدیل شده اند و به عنوان شیوه های رایجی برای میکروبیولوژی موجودات بی هوازی استفاده می شوند.

بیشتر محیط های کشتی که امروزه استفاده می شوند، شامل مایع معده هستند و PH آنها به وسیله بافرهای فسفات یا بیکربنات 8/6-5/6 است. و معمولاً به وسیله 8/0-5/1 % آگار جامد شده اند.

قارچ های غیرهوازی عموماً در لوله های شیشه ای با دیواره ضخیم نگهداری می شوند. فضای بالای لوله که حاوی محیط کشت و قارچ است، شامل 100% دی اکسید کربن  یا مخلوطی 80-70% دی اکسید کربن و 30-20% نیتروژن است. دمای لازم برای قرار دادن در انکوباتور39 درجه است، برابر با دمای معده و زمان قرار دادن در انکوباتور از 5-2 روز است، که بر اساس نوع آزمایشی که می خواهیم انجام دهیم .

جهت جدا کردن محیط های کشت خشک قارچ های بی هوازی محیط های طبیعیشان  استفاده از subculture مجدد آنتی بیوتیک  آنتی باکتریایی لازم است . قارچ های بی
هوازی به وسیله ارپین جدا می شوند.

شمردن قارچهای بی
هوازی در معده بستگی به شمارش زئوسپورها دارد. که این کار به وسیله شمارش مستقیم و یا روشهای شمارش رویشی است.

این مورد وجود دارد که کمپلکس آنزیم های خارج سلولی قارچهای بی
هوازی می توانند کریستال های سلولز شامل اگزو گلوکز و اندو سلولز را هیدرولیز کنند.

گزیلانزها چهار پلی مر شاخه ای بزرگ هستند با ستون هایی از D-xylopyranosyl  متصل شده و باقیمانده ، آرابینوزیل و گلوکسیرونیک اسید باقی مانده.

پکتین یک تشکیل دهنده گیاهی مهم است . اما تعداد کمی از قارچهای بی هوازی توانایی استفاده از این پلیمر را دارند.  آنزیم های پکتولیتینیک اخیراً در Neocallimastica   گزارش شده اند. اگر چه قارچهای بی هوازی قادر به تجزیه پکتین هستند، ولی به نظر  می رسد که در استفاده ار تولیدات تجزیه پکتین برای رشد ناتوانند.  تجزیه پکتین ممکن است نتیجه شکستن اتصال بین لیگنین و همی سلولز باشد، و در نتیجه اجازه دسترسی به کربوهیدرات های غیر قابل دسترس را از جهات دیگر به قارچها می دهد.

یوکاریوت های زیادی با شرایط بی هوازی سازگار می شوند. قارچهای بی هوازی میتوکندری ندارندو قادر به تولید انرژی با هر دو روش تنفس هوازی و بی هوازی نیستند. این به دلیل ناتوانی  آنها در تمع اکی والان های کاهشی به وسیله زنجیر انتقال اکترون در جایی که اکسیژن به عنوان پذیرنده الکترون در تنفس هوازی عمل می کند ، است.

سولفات و نیترات و فوماریت یا اتیلن آمین اکسید ممکن است نقش مشابهی را در تنفس بی هوازی بازی کنند. آنها انرژی رابه وسیله تخمیر بی هوازی کربوهیدراتها به دست می آورند. فرآیندی که کربوهیدرات پذیرنده و گیرنده الکترون هستند ، تخمیر بی هوازی نسبت به تنفس هوازی ، بازده انرژی کمتری دارد. قارچ های بی هوازی شبیه پروتوزوآ بی هوازی هستند.

تولید نهایی تخمیر میکروارگانیسم های بی هوازی تحت تأثیر فاکتورهای محیطی و سلولی گوناگونی قرار می گیرد. در مطالعاتی که انجام شد ، اثر بازدارندگی تولیدات میانی و پایانی تخمیر اسیدهای پیچیده روی قارچ های بی هوازی بررسی شدند. بیشتر ترکیبات بازدارنده  ، اتانول ، فورمات و لاکتات بودند که در معده وجود ندارند.  بنابراین با حذف تولیدات نهایی بازدارندگی ویژه ، انتقال هیدروژن بین گونه ای ممکن است، با افزایش در معده ارتباط داشته باشد.

ارپین اولین بار شمارش تجزیه دیواره سلولی گیاهان به وسیله قارچهای بی هوازی را با بررسی رابطه نزدیک آنها با بیومس گیاهی و جذب کربن 14 در جو را کشف کرد. از آن به بعد مطالعات فراساختاری مفید بودند.

قارچهای بی هوازی رنج وسیعی از آنزیم های را که قادرند بیومس گیاهی را تجزیه کنن، می سازند. این آنزیم ها عبارتند از: سلولز – همی سلولز –گزیلاناز- گلوکزیداز- دیزآسکاریدازهای گوناگون – پکتیناز- آمیلاز - آمیلوگلیکوکسیداز- پروتئاز .

بیشتر داده های بیوشیمیایی روی آنزیم های قارچهای بی هوازی به دست آمدند. با استفاده از عصاره خام از محیط کشت فیلتر شده ، و تال و زئوسپور هر دو تولید می کنند. بعضی یا تمام این آنزیم ها را تولید می کنند.

تبدیل سلولز به مونومرهای گلوکز نیازمند رفتارهای مشارکتی متوالی ، به وسیله شماری از آنزیم های سلولوزی است. توافق کلی در تراکم جمعیت زئوسپور در معده گوسفند در رنج 100000-1000 به دست امده.

روش هایی برای تعیین کمیت جمعیت های قارچی در معده در دسترس است. اما هیچ کدام کاملاً برای شمارش تال های قارچی مناسب نیستند. طبق نظر فرانک و همکاران ، زئوسپورها و تال ها در وضعیت یکنواختی در معده هستند. با دانستن سیکل زندگی قارچ و میزان عبور معده ای ، مشخص کردن تعداد تال های همراه ماده هضمی از غلظت های زئوسپورهای شناور در معده امکان پذیر است. شمارش تال های موجود قارچی به طور غیر مستقیم در معده توسط فرانک و همکاران گسترش یافت.

سالهاست که سنجش تراکم نوری به عنوان یک روش انتخاب برای تعیین سرعت و وجود رشد خنثی میکروارگانیسم های سیست شده روی سوبسترا محلول استفاده شده است. هر چند روش های پخش نور روی رشد قارچهای بی هوازی روی سوبسترای مخصوص بی تأثیر است. مثل دیواره های سلول گیاهی این موضوع یک مشکل قابل اهمیت در اکولوژی میکروبی است. رشد قارچهای بی هوازی روی سوبسترای سلولزی  معمولاً با سنجش شدت فقدان  ماده خشک یا به وسیله کمیت یک یا تعداد بیشتری محلول یا مخمر گازی شکل تولید شده نهایی تعیین می شود.

اخیراً ، آزمایشگاهها آنتی بادی های تک کلونی و چند کلونی تولید کرده اند که می تواند بین مراحل ویژه در سیکل زندگی قارچهای بی هوازی تمایز ایجاد کند. یک آنتی سرم چند کلونی از یک موش با مخلوطی از زئوسپورهای Neocallimastica   استخراج شده است. از تزریق بیومس های قارچی تمیز و عاری از میکروب ، جهت ایجاد مصونیت برای موش و تولید آنتی بادی تک کلونی و چند کلونی استفاده شده است.

قارچهای بی هوازی گستردگی جهانی دارند. اولین بار ازمعده گوسفند جدا شدند. و تا حالا در حیوانات در استرالیا – کانادا- چین – چکوسلاواکی- دانمارک- اتیوپی- فرانسه- هلند-اندونزی ژاپن- مالزی – نیوزلند- نروژ – روسیه- اسپانیا- و آمریکا دیده شده اند.

این که قارچهای بی هوازی می توانند از مدفوع جدا شوند، یک راه ساده و مؤثر مطالعه علفخواران را برای این ارگانیسم ها فراهم کرد.

بیشتر میکرو ارگانیسم های معده فقط در شرایط بی هوازی و در محدوده دمایی خاص رشد می کنند. تأثیر هوا و تغییر دما روی قارچ های بی هوازی بررسی شد. و نتیج به دست آمده نشان داد که تال های رویشی و زئوسپورها قادر به رشد در شرایط بیرون از بدن حیوانات است، نیستند. اگر چه آنها می توانند بعضی از درجات وجود هوا را تحمل کنند.

چگونگی انتقال قارچ های بی هوازی بین حیوانات شناخته نشده. گرچه اندام های بقای قارچ های بی هوازی در مدفوع ممکن است پخش شود، و اگر بعداً خورده شود می تواند بین علفخواران منتقل شود.